Продолжение 4.
На других видах низших обезьян получены сходные результаты. Дифферецированности сигналов тревоги на уровне поведения соответствует дифференцированность нервного субстрата, опосредующего выдачу сигнала в ответ на сигналы партнёра и/или опасные ситуации (это участки лимбической системы, включающей вокальные зоны промежуточного и переднего мозга). При общности морфологического субстрата разные сигналы "запускаются" разными режимами стимуляции, то есть каждому видоспецифическому сигналу соответствует «свой собственный» участок и/или запускающий режим воздействия (Fitch, Hauser, 1995; Ghazanfar, Hauser, 1999).
С одной стороны, всё это точно соответствует "высвобождению" инстинктов после специфических "уколов" ключевых стимулов, как его понимали классические этологи. С другой - доказывает дискретность и дифференцированность видовых сигналов у низших обезьян и других позвоночных, имеющих системы сигнализации того же типа (Evans, 2002; Egnor et al., 2004). С третьей - подтверждает наличие биологической основы у традиционной типологической классификации сигналов животных, основанной на сведении всего многообразия изменений структурно-временного спектра звуков, продуцируемых в данной ситуации, к некому конечному набору «идеальных образцов» (Current topics in primate vocal communication, 1995).
То есть у низших обезьян видим жёсткое «тройное соответствие» между сигналом, ситуацией и паттерном поведения, запускаемым в ответ на сигнал, при видоспецифичности паттернов, «автоматичности» запуска, врождённости «означивания» ситуаций сигналами и врождённости реагирования других особей на сигнал. Физиологические исследования показывают, что сигналы имеют изолированные «модели выдачи» в мозгу, этологические исследования тех же видов – что существуют изолированные «модели восприятия и отреагирования» разных сигналов, связанных с разными ситуациями и дифференцируемых на основании разной формы сигнала.
Также организованы системы сигнализации всех других позвоночных (грызунов, ящериц, птиц и рыб). А вот в филогенетическом ряду приматов это «тройное соответствие» ослабевает и полностью ликвидируется у антропоидов. Уже у павианов и макак нарушена точность соответствия между дифференцированными сигналами, морфологическими субстратами, из которых вызывается сигнал, и дифференцированными режимами стимуляции или классами внешних объектов, ответственными за появление сигнала (Current topics in primate vocal communication, 1995; Ghazanfar, Hauser, 1999).
Соответственно, многие визуальные и акустические демонстрации неспецифичны, и деспециализированы до уровня индивидуальной пантомимы. Эти целиком неспецифические сигналы тем не менее вполне действенны в коммуникативном отношении, например, так называемый «пищевой крик» цейлонских макаков (Macaca sinica).
Обнаружив новый вид пищи или богатый источник корма обезьяны издают характерный крик продолжительностью около 0,5 с (частота колеблется от 2,5 до 4,5 кГц). Эмоциональной основой крика служит общее возбуждение, своего рода эйфория, стимулированная находками новых источников или видов пищи, где уровень возбуждения (отражённый в соответствующих параметрах крика) растёт пропорционально степени новизны и «лакомости» пищи.
Доказательством неспецифичности сигнала служит тот факт, что индивидуальные различия в реактивности макак существенно влияют на интенсивность звуковой активности и на частотные характеристики самих звуков. Кроме того, характеристики сигнала не зависят от конкретных особенностей пищевых объектов, то есть пищевой сигнал макак лишён иконического смысла.
Тем не менее пищевой крик - эффективное и надёжное средство коммуникации. В адекватной ситуации крик зарегистрирован в 154 случаях из 169. Положительная реакция других особей на крик обнаружена в 135 случаях из 154; члены стада, услышавшие крик, сбегаются к нему с расстояния до 100 м (Dittus, 1984).
При переходе к высшим приматам всё больше сигналов становятся неспецифическими, их форма определяется индивидуальной экспрессией, на которую влияют состояние и ситуация, при полной невыраженности «идеальных образцов» и, следовательно, инвариантов формы сигнала. Реакция определяется индивидуальной оценкой ситуации, а не «автоматизмами» видового уровня, дифференцированные видовые системы сигнализации «типа верветок» преобразуются в пантомиму индивидов (сигналы ad hoc), которые каждое животное издаёт в меру собственной возбуждённости и своей специфической оценки ситуации, а другие интерпретируют в меру собственного наблюдения и понимания.
То есть в филогенетическом ряду приматов идёт деспециализация видовых сигналов: из специализированного «языка», использующего сигналы-символы, они превращаются в индивидуальную пантомиму, способную передать настроение, но не информировать о классе ситуаций. Данный процесс зафиксирован и для вокализаций, и для визуальных сигналов (лицевые экспрессии, жесты, позные демонстрации). Логического завершения он достигает у антропоидов. В их поведенческом репертуаре полностью отсутствуют элементы поведения, соответствующие «демонстрациям» классических этологов.
Их место занимают вокализации, жестикуляции, телодвижения и лицевые экспрессии, сугубо индивидуальные по характеру, синхронизация и унификация которых достигается через взаимное «копирование» способа исполнения «нужных» криков или жестов в «нужной ситуации». Так, пищевые крики (long-distance food calls) шимпанзе сугубо индивидуальны, при некоторой зависимости также от ситуации и новизны пищи (чем напоминают пищевой крик M.sinica). Однако при совместном издавании крика самцы шимпанзе начинают подражать акустическим характеристикам крика партнёра. Этим достигается некоторая унификация криков, тем более полная и устойчивая, чем чаще данные животные кричат вместе по поводу сходных видов пищи (то есть, чем тесней социальная связь между ними, чем чаще они сотрудничают в поиске пищи сходными способами и пр.).
Поскольку характер крика и степень унифицированности его с другими особями – маркёр тесноты социального взаимодействия между животными, разные самцы, кричат по-разному в зависимости от того, с кем именно. Это приводит, с одной стороны, к существенному разнообразию криков, с другой стороны – к унификации, маркирующей существующие социальные альянсы, но способной гибко перестраиваться при всяком преобразовании структуры группы. Тем самым индивиды информируются о всех значимых перестройках структуры социальных связей (Mittani, Brandt, 1994).
Как показывают наблюдения, другие особи прекрасно ориентируются на структуру криков и характер жестикуляции индивидов, используя их как маркёр изменений социальных связей животного с индивидами из ближайшего окружения (силы, тесноты, устойчивости связей, доминантного или субординантного положения, Гудолл, 1992). Сходным образом поступают орангутаны Pongo pygmaeus. Для возобновления прерванной коммуникации: они точно воспроизводят сигналы партнёра, если "понимают" его значение и ситуацию, в связи с которой он был издан, но модифицируют его при непонятном (неизвестном) значении соответствующих жестов и криков, или незнании обстоятельств, в которых он был воспроизведён (Leavens, 2007).
То есть наблюдатель-этолог среди звуков или экспрессий антропоидов всегда может выделить элементы, которые в определённый период времени были бы и «оформленными», и «наделёнными значением» для всех членов группировки.
Но эти элементы непостоянны, их «наделение» сугубо ситуативно и динамично меняется на всём протяжении жизни группы, то есть «сами по себе» они «бесформенны» и «семантически пустые» (сигналы ad hoc). Хотя пластика поведения животного (включая вокализацию) всегда распадается на некоторое число относительно выделенных элементов, напоминающих демонстрации, при сколько–нибудь продолжительном наблюдении она оказывается своеобразной tabula rasa, на которой динамика социальной структуры группы оттискивает то или иные «структуры поведения» с сигнальным значением ad hoc и быстро модифицирует их.
|