Закончил статейку:
Гипотеза группового отбора правил иерархической борьбы.
Когда суслик громким криком оповещает свою группу об опасности, то он помогает другим, но сам при этом оказывается наиболее вероятной жертвой. Подобное поведение вызывает вопрос, как оно могло закрепиться в ходе естественного отбора?
Этот вид альтруизма носит название парохиальный альтруизм и он направлен на всех членов группы, а не только на родственников, тем не менее его пытаются объяснить родственным отбором, дескать, суслик рискует сам, но при этом помогает в том числе и своим родственникам и этим способствует распространению копий своих генов. Уже здесь появляются сомнения. Допустим брат суслика-альтруиста в результате мутации оказывается халявщиком. Очевидно, что меньше рискуя, он получает репродуктивную выгоду по сравнению с братом-альтруистом (при прочих равных условиях). Как же тогда сохраняется альтруизм? Групповой отбор борющийся с индивидуальным? Это объяснение выглядит неправдоподобным, поскольку индивидуальный отбор осуществляется намного чаще группового и поэтому должен его перевешивать.
Далее выясняется, что в роли альтруистов в основном выступают низкоранговые особи, не имеющие собственного потомства. Этот факт делает гипотезу родственного отбора по отношению к данному виду альтруизма ещë более неправдоподобной.
Хочу предложить на мой взгляд несколько лучшую гипотезу. Назовëм еë "гипотеза группового отбора правил иерархической борьбы".
В процессе совместной жизни общественных животных периодически случаются конфликтные ситуации, когда ресурса мало, а претендентов на него много. Как может быть разрешëн конфликт? Наверное прежде всего дракой. А если силы примерно равны? Если никто быстро не уступит, то покалеченными рискуют оказаться все участники конфликта. Поэтому, выгодно (здесь и далее имеется ввиду выгода с точки зрения максимизации репродукции генов индивидов) разрешать конфликты по неким общим правилам. Особи, обладающие "генами правил" и выясняющие отношения между собой без кровопролитных боëв или с меньшим их количеством получат репродуктивное преимущество перед "беспредельщиками". Хотя, с последними они по-прежнему будут вынуждены драться без правил, но в среднем энергии и здоровья на стычки будут тратить меньше.
Какие же правила разрешения конфликтов создал отбор? Некоторые из них широко известны из опыта наблюдения за животными. Самое известное - иерархия, то есть правило подчинения-доминирования. Особи однажды выясняют между собой отношения и затем длительное время взаимодействуют бесконфликтно. При этом победившая особь доминирует над проигравшей, то есть имеет преимущественное право на доступ к ресурсам.
Следующее правило разрешения конфликтов на первый взгляд несущественно, но оно приводит к коренным изменениям в поведении группы. При конфликте между двумя особями, наблюдающие особи, будут склоняться оказать поддержку члену группы с более высоким рангом в иерархии(при прочих равных условиях). Потому что вероятно, что эта особь победит и поэтому наблюдателям выгодно присоединиться к конфликту и укрепить своë доминантное положение по отношению к вероятно более слабой особи. А такое их поведение делает победу особи большего ранга не просто более вероятной, а неизбежной. Мы пришли к тому, что индивидуальный отбор работает на консервацию существующей иерархии. Точнее, он закрепляет такие правила разрешения конфликтов, что побеждает почти всегда тот, кто в данный момент находится выше в иерархии по "мнению" сообщества.
Далее, в силу неких случайных обстоятельств появляется и распространяется при помощи дрейфа, например, "ген тревоги", который связывает подачу тревожного сигнала с изменением "мнения" о положении в иерархии дозорной особи. Причём изменение "мнения" происходит, как у наблюдателей, так и у исполнителя. У последнего меняется представление о собственном положении в иерархии. Индивидуальный отбор не воспрепятствует распространению данного гена потому что потери времени и возможный риск, связанный с дозорной деятельностью, будут скомпенисированы иерархическим ростом. Впрочем, способствовать закреплению такого гена в популяции он также не будет. Но поскольку данный ген идёт на пользу группе, то группы, обладающие этим геном, постепенно вытеснят менее жизнеспособные группы. Аналогичным образом групповой отбор создаёт множество других правил для иерархической борьбы.
Из этой модели становится понятным почему низкоранговые особи более склонны к риску во имя группы. Им выгодно рискнуть, чтобы подняться в иерархии и получить возможность для репликации собственных генов. В то время как выскокоранговые уже имеют такую возможность и её расширение вряд ли стоит высокого риска.
Подведём краткий итог.
Сначала индивидуальный отбор создаёт иерархию. Затем делает так, что положение в ней зависит не столько от силы особи, сколько от "мнения" других особей в каком месте иерархии та находится. После этого групповой отбор закрепляет правила по которым это "мнение" меняется. В результате получается, что действия особи, полезные для группы, одновременно выгодны ей самой, так как приводят к её росту во внутригрупповой иерархии.
Ссылки о современном положении в данной области биологии:
http://elementy.ru/lib/430614 Групповой отбор возвращается? Статья про отношение к групповому отбору в научном сообществе.
http://evolbiol.ru/altruism.htm Большая обзорная статья А.Маркова про развитие представлений об эволюции альтруизма.
http://elementy.ru/news/431534 Статья А.Маркова про непрямую реципрокность.